神经元的功能可以拆成四步:接受刺激、整合信号、传导冲动、输出给下一个细胞。这四步分别对应树突、胞体、轴突和突触四个结构,任何一步出问题,表现都不一样。所以理解神经元,不要只背「接受刺激、传导兴奋」这一句,要按结构对功能。
四步里最容易被忽略的是第二步。神经元不只是一根导线,更像一个做加法的计算单元,要不要发出信号,在胞体这里定。
一个神经元在做四件事
接受,是树突和胞体表面的受体接住上游释放的化学物质,把化学信号转成电信号。整合,是胞体把这些电信号在时间和空间上叠加,判断有没有达到阈值。传导,是轴突把信号送出去。输出,是轴突末梢把信号变回化学物质,交给下一个细胞。四步串联,缺一环整条通路就断。
| 环节 | 主要结构 | 发生什么 | 受损时的典型表现 |
|---|---|---|---|
| 接受 | 树突、树突棘、受体 | 接收上游释放的神经递质,产生局部电位 | 感觉减退、信号传不进来 |
| 整合 | 胞体、轴丘 | 兴奋性与抑制性输入叠加,决定是否达到阈值 | 兴奋性异常,可能诱发癫痫样放电 |
| 传导 | 轴突、髓鞘、郎飞结 | 动作电位沿轴突传向末梢 | 传导变慢、无力、感觉异常 |
| 输出 | 轴突末梢、突触、递质 | 释放递质,作用于下一个神经元或肌肉 | 肌无力、自主神经功能紊乱 |
树突负责接,胞体负责算
树突是从胞体伸出的分支,短、多、像树冠,表面布满细小的树突棘。树突棘是绝大多数兴奋性突触的落脚点,一个神经元可以接收上千到上万个突触输入。
接住之后产生的是局部电位,不是动作电位。兴奋性输入让膜电位上升,抑制性输入让它下降,两者在胞体上同时发生,互相抵消。胞体做的事,就是把这笔账算清楚。
算的方式有两种:空间总和与时间总和。同一时刻不同位置来的输入叠加,是空间总和;短时间内连续到来的输入叠加,是时间总和。叠加结果在轴丘换算,膜电位升到阈值(大约负五十五毫伏),就触发动作电位。
触发之后遵循「全或无」:要么不发,要发就是固定幅度,不会因为刺激更强而更大。刺激的强弱靠发放频率编码,频率高表示刺激强,频率低表示弱。
轴突把信号送出去,髓鞘决定快慢
轴突是胞体伸出的一条长纤维,一个神经元通常只有一条,但可以很长。脊髓前角的运动神经元,轴突从腰段延伸到脚趾的肌肉,长度超过一米。信号在这么长的距离上不衰减,靠的是动作电位的逐段再生。
髓鞘是包裹在轴突外面的绝缘层,中枢由少突胶质细胞形成,周围神经由施万细胞形成。它把轴突分成一段段,段与段之间露出裸露的膜,叫郎飞结。动作电位在结与结之间跳跃,速度因此大幅提升。
有髓鞘的纤维传导速度可达每秒一百米以上,无髓鞘的只有每秒零点五到两米,差了几十倍。多发性硬化出现视力下降、肢体无力、感觉异常,就是因为髓鞘被免疫系统破坏,传导变慢甚至中断。
到了末梢,电信号要变成化学信号。动作电位到达末梢,引起钙离子内流,含递质的囊泡与膜融合,把递质释放到突触间隙,结合到下一个细胞的受体上。这一步是单向的,也是药物作用最集中的地方,麻醉药、肌松药、部分抗抑郁药都作用在这条链上。
三类神经元怎么分工?
感觉神经元负责把外周的信息送进中枢。胞体不在脊髓里,而在背根神经节,形态上是假单极:一根突起分出两支,一支接皮肤、肌肉、内脏的感受器,一支进脊髓。冷、热、触、痛、牵拉都靠它。
运动神经元负责把中枢的指令送到效应器。胞体在脊髓前角或脑干的运动核,轴突伸到骨骼肌,末梢释放乙酰胆碱,引起肌肉收缩。它出问题就是运动神经元病,表现为肌肉萎缩、无力。
中间神经元只在中枢神经系统内部,负责连接感觉和运动,也负责抑制、比较、整合。
三者串起来就是反射弧:感受器、传入神经、中枢、传出神经、效应器。膝跳反射是最简单的版本,只有感觉和运动两个神经元,中间只隔一个突触,反应极快。
神经元和胶质细胞有什么区别?
数量上,过去说胶质细胞是神经元的十倍,这个说法已被修正,目前认为两者数量接近,不同脑区比例不同。胶质细胞的名字来自希腊语的「胶」,早期被认为只是填充物。
功能上,神经元负责产生和传导动作电位,是信号的处理单元;胶质细胞不产生远距离的动作电位,负责支持、绝缘、免疫、代谢和屏障。星形胶质细胞参与血脑屏障;少突胶质细胞形成髓鞘;小胶质细胞是中枢的免疫细胞;室管膜细胞参与脑脊液循环。
再生能力也不同。中枢神经系统里的神经元成熟后基本不再分裂,损伤后很难再生;周围神经的轴突在条件合适时可以缓慢再生。
常见的误解有两个:一是「神经元不能再生,所以脑子损伤就没救」,实际上部分脑区存在神经发生,功能恢复更多依赖剩余网络的重组;二是「胶质细胞只是支撑」,它其实参与突触修剪和信号调节。
常见问题
神经元和神经有什么区别?
神经元是细胞,神经是结构。神经是许多神经元的轴突被结缔组织包裹在一起形成的束,肉眼可见,像电缆。神经元是显微镜下的单个细胞,包括胞体、树突、轴突。
神经元能再生吗?
中枢神经系统里基本不能,周围神经系统里可以有限再生。中枢不能再生,原因包括抑制性分子、胶质瘢痕、缺乏营养支持。周围神经的轴突在髓鞘管道完整时,可以按每天一到三毫米的速度重新长向靶器官,但功能恢复往往不完全。
为什么神经元对缺氧特别敏感?
因为它的能量消耗高,储备又极少。大脑只占体重的百分之二左右,却消耗了全身约五分之一的氧和葡萄糖,神经元几乎全部靠有氧代谢供能,自身不储存糖原。血流中断几分钟,能量就耗尽,离子泵停摆,细胞开始水肿、坏死。这是脑梗抢救要抢时间的原因。
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